Нуждается в молекулах атф. Роль молекулы атф в энергетическом метаболизме. Роль АТФ в организме

На рисунке представлены два способа изображения структуры АТФ . Аденозинмонофосфат (АМФ), аденозиндифосфат (АДФ) и аденозинтрифосфат (АТФ) относятся к классу соединений, называемых нуклеогидами. Молекула нук-леотида состоит из пятиуглеродного сахара, азотистого основания и фосфорной кислоты. В молекуле АМФ сахар представлен рибо-зой, а основание - аденином. В молекуле АДФ две фосфатные группы, а в молекуле АТФ - три.

Значение АТФ

При расщеплении АТФ на АДФ и неорганический фосфат (Фн) высвобождается энергия:

Реакция идет с поглощением воды , т. е. представляет собой гидролиз (в нашей статье мы много раз встречались с этим весьма распространенным типом биохимических реакций). Отщепившаяся от АТФ третья фосфатная группа остается в клетке в виде неорганического фосфата (Фн). Выход свободной энергии при этой реакции составляет 30,6 кДж на 1 моль АТФ.

Из АДФ и фосфата может быть вновь синтезирован АТФ, но для этого требуется затратить 30,6 кДж энергии на 1 моль вновь образованного АТФ.

В этой реакции , называемой реакцией конденсации, вода выделяется. Присоединение фосфата к АДФ называется реакцией фосфорилирования. Оба приведенных выше уравнения можно объединить:


Катализирует данную обратимую реакцию фермент, называемый АТФазой .

Всем клеткам, как уже было сказано, для выполнения их работы необходима энергия и для всех клеток любого организма источником этой энергии служит АТФ . Поэтому АТФ называют «универсальным носителем энергии» или «энергетической валютой» клеток. Подходящей аналогией служат электрические батарейки. Вспомните, для чего только мы их не используем. Мы можем получать с их помощью в одном случае свет, в другом звук, иногда механическое движение, а иногда нам нужна от них собственно электрическая энергия. Удобство батареек в том, что один и тот же источник энергии - батарейку - мы можем использовать для самых разных целей в зависимости от того, куда мы ее поместим. Эту же роль играет в клетках АТФ. Он поставляет энергию для таких различных процессов, как мышечное сокращение, передача нервных импульсов, активный транспорт веществ или синтез белков, и для всех прочих видов клеточной активности. Для этого он должен быть просто «подключен» к соответствующей части аппарата клетки.

Аналогию можно продолжить. Батарейки требуется сначала изготовить, а некоторые из них (аккумуляторные) так же, как и , можно перезарядить. При изготовлении батареек на фабрике в них должно быть заложено (и тем самым израсходовано фабрикой) определенное количество энергии. Для синтеза АТФ тоже требуется энергия; источником ее служит окисление органических веществ в процессе дыхания. Поскольку для фосфорилирования АДФ энергия высвобождается в процессе окисления, такое фосфорилирование называют окислительным. При фотосинтезе АТФ образуется за счет световой энергии. Этот процесс называют фотофос-форилированием (см. разд. 7.6.2). Есть в клетке и «фабрики», производящие большую часть АТФ. Это митохондрии; в них размешаются химические «сборочные линии», на которых образуется АТФ в процессе аэробного дыхания. Наконец, в клетке происходит и перезарядка разрядившихся «аккумуляторов»: после того как АТФ, высвободив заключенную в нем энергию, превратится в АДФ и Фн, он может быть вновь быстро синтезирован из АДФ и Фн за счет энергии, полученной в процессе дыхания от окисления новой порции органических веществ.

Количество АТФ в клетке в любой данный момент очень невелико. Поэтому в АТФ следует видеть только носителя энергии, а не ее депо. Для длительного хранения энергии служат такие вещества, как жиры или гликоген. Клетки весьма чувствительны к уровню АТФ. Как только скорость его использования возрастает, одновременно возрастает и скорость процесса дыхания, поддерживающего этот уровень.

Роль АТФ в качестве связующего звена между клеточным дыханием и процессами, идущими с потреблением энергии, видна из рисунка Схема эта выглядит простой, но она иллюстрирует очень важную закономерность.

Можно, таким образом, сказать, что в целом функция дыхания заключается в том, чтобы вырабатывать АТФ .


Суммируем вкратце сказанное выше.
1. Для синтеза АТФ из АДФ и неорганического фосфата требуется 30,6 кДж энергии на 1 моль АТФ.
2. АТФ присутствует во всех живых клетках и является, следовательно, универсальным носителем энергии. Другие носители энергии не используются. Это упрощает дело - необходимый клеточный аппарат может быть более простым и работать более эффективно и экономно.
3. АТФ легко доставляет энергию в любую часть клетки к любому нуждающемуся в энергии процессу.
4. АТФ быстро высвобождает энергию. Для этого требуется всего лишь одна реакция - гидролиз.
5. Скорость воспроизводства АТФ из АДФ и неорганического фосфата (скорость процесса дыхания) легко регулируется в соответствии с потребностями.
6. АТФ синтезируется во время дыхания за счет химической энергии, высвобождаемой при окислении таких органических веществ, как глюкоза, и во время фотосинтеза - за счет солнечной энергии. Образование АТФ из АДФ и неорганического фосфата называют реакцией фос-форилирования. Если энергию для фос-форилирования поставляет окисление, то говорят об окислительном фосфорилиро-вании (этот процесс протекает при дыхании), если же для фосфорилирования используется световая энергия, то процесс называют фотофосфорилированием (это имеет место при фотосинтезе).

Источником энергии для организма человека служат процессы окисления химических органических соединений до менее энергетически ценных конечных продуктов. С помощью ферментных систем происходит извлечение энергии из внешних субстратов (питательный веществ) в реакциях их ступенчатого окисления, приводящего к высвобождению энергии небольшими порциями. Внешние источники энергии должны быть трансформированы в клетке в определенную форму, удобную для обеспечения внутриклеточных энергетических нужд. Такой формой преимущественно является молекула аденозинтрифосфат (АТФ) , представляющая мононуклеотид (рис. 6).

Рис. 6. Структурная формула молекулы аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ)

АТФ является макроэргическим соединением , оно содержит две связи богатые энергией (макроэргические связи) : между вторым и третьим остатками фосфорной кислоты. Макроэргические связи – ковалентные связи в химических соединениях клетки, которые гидролизуются с выделением значительного количества энергии – 30 кДж/моль и более. При гидролизе каждой из макроэргических связей в молекуле АТФ выделяется около 32 кДж/моль. Гидролиз АТФ осуществляют специальные ферменты, называемые АТФ-азами:

АТФ ® АДФ + Н3РО4; АДФ ® АМФ + Н3РО4

В клетке существуют и другие макроэргические соединения. Большинство из них, также как и АТФ, содержат высокоэнергетическую фосфатную связь. К этой группе соединений относятся и другие нуклеозидтрифосфаты, ацилфосфаты, фосфоенолпируват, креатинфосфат и другие молекулы. Кроме того, в живых организмах присутствуют молекулы с высокоэнергетической тиоэфирной связью, ацилтиоэфиры (рис. 7).

Однако наибольшую роль в энергетических клеточных процессов играет все же молекула АТФ. Эта молекула обладает рядом свойств, позволяющей ей занимать столь значительное место в клеточном метаболизме. Во-первых, молекула АТФ термодинамически нестабильна, о чем говорит изменение свободной энергии гидролиза АТФ DG0 = –31,8 кДж/моль. Во-вторых, молекула АТФ химически высокостабильна. Скорость неферментативного гидролиза АТФ в нормальных условиях очень мала, что позволяет эффективно сохранять энергию, препятствуя ее бесполезному рассеиванию в тепло. В-третьих, молекула АТФ обладает малыми размерами, что позволяет ей поступать в различные внутриклеточные участки путем диффузии. И, наконец, энергия гидролиза АТФ имеет промежуточное значение по сравнению с другими фосфорилированными клеточными молекулами, что позволяет АТФ переносить энергию от высокоэнергетических соединений к низкоэнергетическим.


Рис. 7. Типы соединений, для которых характерна высокая энергия гидролиза

Существуют два механизма синтеза АТФ в клетке: субстратное фосфорилирование и мембранное фосфорилирование. Субстратное фосфорилирование – ферментативный перенос фосфатной группы на молекулы АДФ с образованием АТФ, происходящий в цитоплазме. При субстратном фосфорилировании в результате определенных окислительно-восстановительных реакций образуются богатые энергией нестабильные молекулы, фосфатная группа которых с помощью соответствующих ферментов переносится на АДФ с образованием АТФ. Реакции субстратного фосфорилирования протекают в цитоплазме и катализируются растворимыми ферментами.

Мембранное фосфорилирование – синтез молекулы АТФ с использованием энергии трансмембранного градиента ионов водорода, происходящий на мембране митохондрий. Мембранное фосфорилирование происходит на мембране митохондрий, в которой локализована определенная цепь молекул-переносчиков водорода и электронов. Атомы водорода и электроны отщепляются от окисляющихся органических молекул и с помощью специальных переносчиков попадают в электронтранспортную цепь (дыхательную цепь), локализованную на внутренней мембране митохондрий. Эта цепь представляет собой комплекс мембранных белков, расположенных строго определенным образом. Эти белки являются ферментами, катализирующими окислительно-восстановительные реакции. Переходя от одного белка-переносчика дыхательной цепи к другому, электрон спускается на все более низкий энергетический уровень. Перенос электронов по электронтранспортной цепи сопряжен с выделением протонов из клетки во внешнюю среду. В результате внешняя часть клеточной мембраны приобретает положительный заряд, а внутренняя – отрицательный, возникает разделение зарядов. Кроме того, на мембране образуется градиент ионов водорода. Таким образом, энергия, высвобождаемая при переносе электронов, первоначально запасается в форме электрохимического трансмембранного градиента ионов водорода ( D mН+) . То есть происходит превращение химической и электромагнитной энергии в электрохимическую, которая может быть в дальнейшем использована клеткой для синтеза АТФ. Реакция синтеза АТФ за счет DmН+ и называется мембранным фосфорилированием; мембраны, на которых она осуществляется – энергопреобразующими или сопрягающими . Превращение энергии, освобождающейся при электронном транспорте, в энергию фосфатной связи АТФ объясняет хемоосмотическая теория энергетического сопряжения (рис. 8), разработанная английским биохимиком П. Митчеллом. Сопрягающую мембрану можно уподобить плотине, которая сдерживает напор воды, также как и мембрана сдерживает градиент ионов водорода. Если плотину открыть, то энергия воды может быть использована для выполнения работы или преобразована в другую форму энергии, например электрическую, как это и происходит в гидроэлектростанциях. Аналогично в клетке имеется механизм, позволяющий преобразовать энергию трансмембранного градиента ионов водорода в энергию химической связи АТФ. Разрядка трансмембранного градиента ионов водорода происходит с участием локализованного в той же мембране протонного АТФ-синтазного комплекса . Энергия протона, поступающего через этот ферментативный комплекс в клетку из внешней среды, используется для синтеза молекулы АТФ из АДФ и остатка фосфорной кислоты. Происходящий процесс может быть выражен уравнением:

АДФ + Фн+ nН+нар à АТФ + Н2О + nН+внутр.

АТФ-синтазный ферментативный комплекс служит механизмом, обеспечивающим взаимопревращение двух форм клеточной энергии: DmН+ « АТФ.

Рис. 8. Схема работы электронтранспортной цепи и АТФ-синтазного комплекса АН 2 и В – донор и акцептор электронов, соответственно; 1 , 2 , 3 – компоненты электронтранспортной цепи

Стартовым переносчиком дыхательной цепи митохондрий является НАД(Ф)Н-дегидрогеназа, имеющая флавиновую природу. Этот фермент акцептирует протоны и электроны от первичной дегидрогеназы, фермента, отнимающего атомы водорода непосредственно с субстрата. С НАД(Ф)Н-дегидрогеназы электроны передаются на переносчик хиноновой природы, убихинон (кофермент Q), а далее на цитохромы (рис. 9). В митохондриях имеется 5 различных цитохромов (b, c, c1, a, a3). Цитохромы представляют собой гемопротеины, их небелковая часть является гемом и содержит катион металла. Цитохромы окрашены в красно-коричневый цвет. Цитохромы классов b и c содержат катион железа, а цитохромы класса a – катион меди.

Рис. 9. Дыхательная электронтранспортная цепь митохондрий

Конечный цитохром (a+a3) переносит электроны на кислород, т.е. является цитохромоксидазой. На кислород переносится 4 электрона и образуется вода. При синтезе молекулы АТФ через АТФ-синтазный комплекс проходит по крайней мере два протона. Количество синтезируемых молекул АТФ зависит от числа участков цепи, в которых протоны выделяются во внешнею среду. В митохондрии есть 3 участка окислительной цепи, где протоны выводятся наружу и генерируется Dmн+: в начале цепи на НАД(Ф)Н-дегидогеназе, на убихиноне и на цитохромоксидазе (рис. 9). В митохондриях при окислении одной молекулы НАД(Ф)Н по цепи переносится два электрона, а во внешнею среду выводится 6Н+ и, соответственно, синтезируется три молекулы АТФ.

Аденозинтрифосфорная кислота (молекула АТФ в биологии) является веществом, вырабатываемым организмом. Это источник энергии для каждой клетки тела. Если АТФ вырабатывается недостаточно, то наступают сбои в работе сердечно-сосудистой и других систем и органов. В этом случае медики назначают препарат, содержащий аденозинтрифосфорную кислоту, которая выпускается в таблетках и ампулах.

Что такое АТФ

Аденозинтрифосфат, Аденозинтрифосфорная кислота или АТФ - это нуклеозидтрифосфат, который является универсальным источником энергии для всех живых клеток. Молекула обеспечивает связь между тканями, органами и системами организма. Являясь носителем высокоэнергетических связей, Аденозинтрифосфат осуществляет синтез сложных веществ: перенос через биологические мембраны молекул, мышечное сокращение и прочие. Строение АТФ – это рибоза (пятиуглеродный сахар), аденин (азотистое основание) и три остатка фосфорной кислоты.

Помимо энергетической функции АТФ, молекула нужна в организме для:

  • расслабления и сокращения сердечной мышцы;
  • нормальной работы межклеточных каналов (синапсов);
  • возбуждения рецепторов для нормального проведения по нервным волокнам импульса;
  • передачи возбуждения от блуждающего нерва;
  • хорошего кровоснабжения головного, сердца;
  • повышения выносливости организма при активной мышечной нагрузке.

Препарат АТФ

Как расшифровывается АТФ, понятно, но что происходит в организме при снижении ее концентрации, ясно не всем. Через молекулы аденозинтрифосфорной кислоты под влиянием негативных факторов в клетках реализуются биохимические изменения. По этой причине люди с дефицитом АТФ страдают сердечно-сосудистыми заболеваниями, у них развивается дистрофия мышечных тканей. Чтобы обеспечить организму необходимый запас аденозинтрифосфата, назначаются медикаменты с его содержанием.

Лекарство АТФ – это препарат, который назначают для лучшего питания клеток тканей и кровоснабжения органов. Благодаря ему в организме пациента происходит восстановление работы сердечной мышцы, снижаются риски развития ишемии, аритмии. Прием АТФ улучшает процессы кровообращения, снижает опасность возникновения инфаркта миокарда. Благодаря улучшению данных показателей, в норму приводится общее физическое здоровье, у человека повышается работоспособность.

Инструкция по применению АТФ

Фармакологические свойства АТФ – препарата схожи с фармакодинамикой самой молекулы. Лекарственное средство стимулирует энергетический обмен, нормализует уровень насыщения ионами калия и магния, понижает содержание мочевой кислоты, активизирует ионотранспортные системы клеток, развивает антиоксидантную функцию миокарда. Пациентам с тахикардией и фибрилляцией предсердий применение лекарства помогает восстановить естественный синусовый ритм, уменьшить интенсивность эктопических очагов.

При ишемии и гипоксии медикамент создает мембраностабилизирующую и антиаритмическую активность, благодаря свойству налаживать метаболизм в миокарде. Препарат АТФ благотворно влияет на центральную и периферическую гемодинамику, коронарное кровообращение, увеличивает способность сокращения сердечной мышцы, улучшает функциональность левого желудочка и сердечный выброс. Весь это спектр действий приводит к понижению количества приступов стенокардии и одышки.

Состав

Действующее вещество препарата – натриевая соль аденозинтрифосфорной кислоты. Лекарство АТФ в ампулах содержит в 1 мл 20 мг активного компонента, а в таблетках – 10 или 20 г на штуку. Вспомогательные вещества в растворе для инъекций – это лимонная кислота и вода. Таблетки содержат дополнительно:

  • безводный коллоидный диоксид кремния;
  • бензоат натрия (Е211);
  • крахмал кукурузный;
  • стеарат кальция;
  • моногидрат лактозы;
  • сахарозу.

Форма выпуска

Как уже упоминалось, выпускается медикамент в таблетках и ампулах. Первые упаковываются в блистер по 10 штук, продаются по 10 или 20 мг. Каждая коробка содержит 40 таблеток (4 блистерные упаковки). Каждая ампула 1 мл содержит 1% раствор для инъекций. В картонной коробке имеется 10 штук и инструкция по применению. Аденозинтрифосфорная кислота таблетизированной формы бывает двух видов:

  • АТФ-Лонг – препарат с более длительным действием, который выпускается в таблетках белого цвета по 20 и 40 мг с насечкой для деления с одной стороны и фаской – с другой;
  • Форте – лекарство АТФ для сердца в таблетках для рассасывания по 15 и 30 мг, которое показывает более выраженное действие на сердечную мышцу.

Показания к применению

Таблетки или уколы АТФ чаще назначают при различных заболеваниях сердечно-сосудистой системы. Поскольку спектр действия препарата широк, лекарственное средство показано при следующих состояниях:

  • вегето-сосудистая дистония;
  • стенокардия покоя и напряжения;
  • нестабильная стенокардия;
  • наджелудочковая пароксизмальная тахикардия;
  • суправентрикулярная тахикардия;
  • ишемическая болезнь сердца;
  • постинфарктный и миокардический кардиосклероз;
  • сердечная недостаточность;
  • нарушения сердечного ритма;
  • аллергический или инфекционный миокардит;
  • синдром хронической усталости;
  • миокардиодистрофия;
  • коронарный синдром;
  • гиперурикемия разного генеза.

Дозировка

АТФ-Лонг рекомендуется класть под язык (сублингвально) до полного рассасывания. Лечение осуществляется независимо от еды 3-4 раза/сутки в дозировке 10-40 мг. Терапевтический курс назначает врач индивидуально. Средняя продолжительность лечения – 20-30 дней. Более длительный прием доктор назначает по собственному усмотрению. Разрешается повторить курс через 2 недели. Не рекомендуется превышать суточную дозу выше 160 мг препарата.

Инъекции АТФ внутримышечно вводятся 1-2 раза/сутки по 1-2 мл из расчета 0,2-0,5 мг/кг веса пациента. Внутривенное введение препарата осуществляется медленно (в виде инфузий). Дозировка составляет 1-5 мл из расчета 0,05-0,1 мг/кг/мин. Проводятся инфузии исключительно в условиях стационара под тщательным контролем показателей артериального давления. Продолжительность инъекционной терапии составляет около 10-14 дней.

Противопоказания

Препарат АТФ назначают с осторожностью при комплексной терапии с другими лекарственными средствами, которые содержат магний и калий, а также с медикаментами, предназначенными для стимуляции сердечной деятельности. Абсолютные противопоказания к применению:

  • грудное вскармливание (лактация);
  • беременность;
  • гиперкалиемия;
  • гипермагниемия;
  • кардиогенный или другие виды шока;
  • острый период инфаркта миокарда;
  • обструктивные патологии легких и бронхов;
  • синоатриальная блокада и AV-блокада 2-3 степени;
  • геморрагический инсульт;
  • тяжелая форма бронхиальной астмы;
  • детский возраст;
  • гиперчувствительность к компонентам, входящим в состав лекарства.

Побочные действия

При некорректном применении лекарственного средства может возникнуть передозировка, при которой наблюдаются: артериальная гипотензия, брадикардия, AV-блокада, потеря сознания. При таких признаках необходимо прекратить прием препарата и обратиться к врачу, который назначит симптоматическое лечение. Побочные реакции возникают и при длительном использовании медикамента. Среди них:

  • тошнота;
  • кожный зуд;
  • дискомфорт в эпигастральной области и груди;
  • высыпания на коже;
  • гиперемия лица;
  • бронхоспазм;
  • тахикардия;
  • усиление диуреза;
  • головные боли;
  • головокружение;
  • ощущение жара;
  • усиление моторики желудочно-кишечного тракта;
  • гиперкалиемия;
  • гипермагниемия;
  • отек Квинке.

Цена на препарат АТФ

Купить лекарственное средство АТФ в таблетках или ампулах можно в аптечной сети после предъявления рецепта от врача. Срок годности таблетизированного препарата составляет 24 месяца, раствора для инъекций – 12 месяцев. Цены на медикамент варьируются, в зависимости от формы выпуска, количества таблеток/ампул в упаковке, маркетинговой политики торговой точки. Средняя стоимость препарата в московском регионе:

Аналоги

Для замены назначенного препарата необходимо проконсультироваться с доктором. Существует множество аналогов и заменителей лекарства АТФ, под которыми подразумевается наличие того же международного непатентованного наименования или АТС-кода. Среди них самые популярные:

  • Адексор;
  • Вазопро;
  • Дибикор;
  • Вазонат;
  • Кардазин;
  • Капикор;
  • Кораксан;
  • Кардимакс;
  • Мексикор;
  • Метамакс;
  • Милдронат;
  • Метонат;
  • Неокардил;
  • Предуктал;
  • Рибоксин;
  • Тиотриазолин;
  • Тридуктан;
  • Триметазидин;
  • Энерготон.

Видео

1. Какие слова пропущены в предложении и заменены буквами (а-г)?

"В состав молекулы АТФ входит азотистое основание (а), пятиуглеродный моносахарид (б) и (в) остатка (г) кислоты."

Буквами заменены следующие слова: а – аденин, б – рибоза, в – три, г – фосфорной.

2. Сравните строение АТФ и строение нуклеотида. Выявите сходство и различия.

Фактически АТФ представляет собой производное аденилового нуклеотида РНК (аденозинмонофосфата, или АМФ). В состав молекул обоих веществ входит азотистое основание аденин и пятиуглеродный сахар рибоза. Различия связаны с тем, что в составе аденилового нуклеотида РНК (как и в составе любого другого нуклеотида) есть лишь один остаток фосфорной кислоты, и отсутствуют макроэргические (высокоэнергетические) связи. Молекула АТФ содержит три остатка фосфорной кислоты, между которыми имеются две макроэргические связи, поэтому АТФ может выполнять функцию аккумулятора и переносчика энергии.

3. Что представляет собой процесс гидролиза АТФ? Синтеза АТФ? В чём заключается биологическая роль АТФ?

В процессе гидролиза происходит отщепление от молекулы АТФ одного остатка фосфорной кислоты (дефосфорилирование). При этом разрывается макроэргическая связь, высвобождается 40 кДж/моль энергии и АТФ превращается в АДФ (аденозиндифосфорную кислоту):

АТФ + Н 2 О → АДФ + Н 3 РО 4 + 40 кДж

АДФ может подвергаться дальнейшему гидролизу (что происходит редко) с отщеплением ещё одной фосфатной группы и выделением второй «порции» энергии. При этом АДФ преобразуется в АМФ (аденозинмонофосфорную кислоту):

АДФ + Н 2 О → АМФ + Н 3 РО 4 + 40 кДж

Синтез АТФ происходит в результате присоединения к молекуле АДФ остатка фосфорной кислоты (фосфорилирование). Этот процесс осуществляется главным образом в митохондриях и хлоропластах, частично в гиалоплазме клеток. Для образования 1 моль АТФ из АДФ должно быть затрачено не менее 40 кДж энергии:

АДФ + Н 3 РО 4 + 40 кДж → АТФ + Н 2 О

АТФ является универсальным хранителем (аккумулятором) и переносчиком энергии в клетках живых организмов. Практически во всех биохимических процессах, идущих в клетках с затратами энергии, в качестве поставщика энергии используется АТФ. Благодаря энергии АТФ синтезируются новые молекулы белков, углеводов, липидов, осуществляется активный транспорт веществ, движение жгутиков и ресничек, происходит деление клеток, осуществляется работа мышц, поддерживается постоянная температура тела теплокровных животных и т. д.

4. Какие связи называются макроэргическими? Какие функции могут выполнять вещества, содержащие макроэргические связи?

Макроэргическими называют связи, при разрыве которых выделяется большое количество энергии (например, разрыв каждой макроэргической связи АТФ сопровождается высвобождением 40 кДж/моль энергии). Вещества, содержащие макроэргические связи, могут служить аккумуляторами, переносчиками и поставщиками энергии для осуществления различных процессов жизнедеятельности.

5. Общая формула АТФ - С 10 H 16 N 5 O 13 P 3 . При гидролизе 1 моль АТФ до АДФ выделяется 40 кДж энергии. Сколько энергии выделится при гидролизе 1 кг АТФ?

● Рассчитаем молярную массу АТФ:

М (С 10 H 16 N 5 O 13 P 3) = 12 × 10 + 1 × 16 + 14 × 5 + 16 × 13 + 31 × 3 = 507 г/моль.

● При гидролизе 507 г АТФ (1 моль) выделяется 40 кДж энергии.

Значит, при гидролизе 1000 г АТФ выделится: 1000 г × 40 кДж: 507 г ≈ 78,9 кДж.

Ответ: при гидролизе 1 кг АТФ до АДФ выделится около 78,9 кДж энергии.

6. В одну клетку ввели молекулы АТФ, меченные радиоактивным фосфором 32 Р по последнему (третьему) остатку фосфорной кислоты, а в другую - молекулы АТФ, меченные 32 Р по первому (ближайшему к рибозе) остатку. Через 5 мин в обеих клетках измерили содержание неорганического фосфат-иона, меченного 32 Р. Где оно оказалось выше и почему?

Последний (третий) остаток фосфорной кислоты легко отщепляется в процессе гидролиза АТФ, а первый (ближайший к рибозе) – не отщепляется даже при двухступенчатом гидролизе АТФ до АМФ. Поэтому содержание радиоактивного неорганического фосфата будет выше в той клетке, в которую ввели АТФ, меченную по последнему (третьему) остатку фосфорной кислоты.

Способы получения энергии в клетке

В клетке существуют четыре основных процесса, обеспечивающих высвобождение энергии из химических связей при окислении веществ и ее запасание:

1. Гликолиз (2 этап биологического окисления) – окисление молекулы глюкозы до двух молекул пировиноградной кислоты, при этом образуется 2 молекулы АТФ и НАДН . Далее пировиноградная кислота в аэробных условиях превращается в ацетил-SКоА, в анаэробных условиях – в молочную кислоту.

2. β-Окисление жирных кислот (2 этап биологического окисления) – окисление жирных кислот до ацетил-SКоА, здесь образуются молекулы НАДН и ФАДН 2 . Молекулы АТФ "в чистом виде" не появляются.

3. Цикл трикарбоновых кислот (ЦТК , 3 этап биологического окисления) – окисление ацетильной группы (в составе ацетил-SКоА) или иных кетокислот до углекислого газа. Реакции полного цикла сопровождаются образованием 1 молекулы ГТФ (что эквивалентно одной АТФ), 3 молекул НАДН и 1 молекулы ФАДН 2 .

4. Окислительное фосфорилирование (3 этап биологического окисления) – окисляются НАДН и ФАДН 2 , полученные в реакциях катаболизма глюкозы, аминокислот и жирных кислот. При этом ферменты дыхательной цепи на внутренней мембране митохондрий обеспечивают образование большей части клеточного АТФ .

Два способа синтеза АТФ

В клетке постоянно происходит использование всех нуклеозидтри фосфатов (АТФ, ГТФ, ЦТФ, УТФ, ТТФ) как донора энергии. При этом АТФ является универсальным макроэргом, участвующим практически во всех сторонах метаболизма и деятельности клетки. И именно за счет АТФ обеспечивается фосфорилирование нуклеотидов ГДФ, ЦДФ, УДФ, ТДФ до нуклеозидтри фосфатов.

У других нуклеозидтри фосфатов существует некая специализация. Так, УТФ участвует в обмене углеводов, в частности в синтезе гликогена. ГТФ задействован в рибосомах, участвует в образовании пептидной связи в белках. ЦТФ используется в синтезе фосфолипидов.

Основным способом получения АТФ в клетке является окислительное фосфорилирование, протекающее в структурах внутренней мембраны митохондрий. При этом энергия атомов водорода молекул НАДН и ФАДН 2 , образованных в гликолизе, ЦТК, окислении жирных кислот, преобразуется в энергию связей АТФ.

Однако также есть другой способ фосфорилирования АДФ до АТФ – субстратное фосфорилирование. Этот способ связан с передачей макроэргического фосфата или энергии макроэргической связи какого-либо вещества (субстрата) на АДФ. К таким веществам относятся метаболиты гликолиза (1,3-дифосфоглицериновая кислота , фосфоенолпируват ), цикла трикарбоновых кислот (сукцинил-SКоА ) и резервный макроэрг креатинфосфат . Энергия гидролиза их макроэргической связи выше, чем 7,3 ккал/моль в АТФ, и роль указанных веществ сводится к использованию этой энергии для фосфорилирования молекулы АДФ до АТФ.

Классификация макроэргов

Макроэргические соединения классифицируются по типу связи , несущей дополнительную энергию:

1. Фосфоангидридная связь. Такую связь имеют все нуклеотиды: нуклеозидтрифосфаты (АТФ, ГТФ, ЦТФ, УТФ, ТТФ) и нуклеозиддифосфаты (АДФ, ГДФ, ЦДФ, УДФ, ТДФ).

2. Тиоэфирная связь. Примером являются ацил-производные коэнзима А: ацетил-SКоА, сукцинил-SКоА, и другие соединения любой жирной кислоты и HS-КоА.

3. Гуанидинфосфатная связь – присутствует в креатинфосфате, запасном макроэрге мышечной и нервной ткани.

4. Ацилфосфатная связь. К таким макроэргам относится метаболит гликолиза 1,3-дифосфоглицериновая кислота (1,3-дифосфоглицерат). Она обеспечивает синтез АТФ в реакции субстратного фосфорилирования.

5. Енолфосфатная связь. Представитель – фосфоенолпируват, метаболит гликолиза. Он также обеспечивает синтез АТФ в реакции субстратного фосфорилирования в гликолизе..